Ряд отражающий эволюцию лошади называется. Происхождение и эволюция лошадей. Про лошадей, множество различных лошадей

Входят в род Equus, семейство лошадиных (Equidae), отряд непарнопалых. История рода Equus достаточно выяснена в своих основных этапах, начиная от самых древних ископаемых форм. Начало изучения истории рода положил русский ученый (профессор В. О. Ковалевский — основоположник эволюционной палеонтологии. На примере ряда последовательных ископаемых форм В. О. Ковалевский на фактическом материале доказал изменчивость вида в связи с изменением условий его существования.

В настоящее время благодаря трудам многих ученых палеонтологическая история лошади может считаться исключительно хорошо разработанной и история образования рода Equus стала классическим примером эволюции животных под воздействием внешней среды. Поэтому изучение происхождения лошади представляет общебиологический интерес.

Уже со времени нижнего эоцена палеонтология знает древнейших предшественников лошади. К ним относятся эогиппус Северной Америки (он же гиракотериум Западной Европы). Примерно 50 млн. лет отделяет нас от этого маленького животного. Рост эогиппуса (Eohippus ) колебался от 25 до 56 см. На передних ногах у него было по четыре хорошо развитых пальца, а на задних уже только по три пальца. Зубы эогиппуса с невысокой коронкой были приспособлены к мягкой, сочной пище (плоды, листья).

В нижнем олигоцене появляются животные, у которых на всех ногах оставалось только по три пальца; однако конечности представляли собой лапу, и животное еще опиралось на все три пальца. Таким животным был мезогиппус. По росту он, как правило, не превышал наиболее крупных эогиппусов. Коронки же зубов несколько удлиняются, на них возникают эмалевые гребни. Однако за 30 млн. лет со времени эоцена, поскольку условия жизни и питания еще мало изменились, мезогиппус (Mesohippus ) недалеко ушел по пути эволюции от предшествующих форм.

Решающий этап в эволюции лошади наступает в эпоху миоцена , когда некоторые ветви рода лошади оказались в резко изменившихся условиях существования и перешли к питанию жесткой, сухой степной растительностью. В миоцене появляется достаточно крупный предок лошади — меригиппус (Merychippus ) ростом 90—120 см. Это животное опиралось уже главным образом на один средний палец из трех, снабженный на каждой конечности копытом. Зубы у него резко изменены, коронки сильно удлиняются, на них образуются мощные складки эмали и появляются прослойки цемента, благодаря чему зубы стали лучше приспособлены к пережевыванию более сухой, жесткой пищи.

Следует иметь в виду, что в процессе эволюции лошади многочисленные формы, боковые, хуже приспособлявшиеся ветви эквид вымирали, например в миоцене анхитерий (Anchitherium ) и происшедшие от него формы, которые существовали лишь до тех пор, пока условия среды не изменились.

В плиоцене появляется первая однопалая форма — плиогиппус (Pliohippus ); потомки ее распространились по всем частям Света и вытеснили всех трехпалых эквид, происходивших от меригиппуса, например гиппарионов. Плиогиппус и его ближайший потомок плезиппус (Plesippus ) признаются родоначальниками современного рода Equus в широком понимании. У плиогиппуса зубы крупные с гребнями эмали и цементом, заполняющим углубления между складками эмали.

Изучая этапы эволюции лошади, можно проследить, как ее ископаемые предки из мелких лесных животных превращались в крупных обитателей открытых степных просторов. Изменялись условия питания, мягкая сочная растительность заменялась более сухой, жесткой, изменялись способы добывания пищи, средства самозащиты и изменялся весь образ жизни. Эти изменения условий существования требовали, в частности, приспособленности животного к продолжительному передвижению и возможно быстрому бегу.

Разительно и наглядно шел процесс изменения жевательного аппарата , который становился все более мощным, и конечностей, которые постепенно удлинялись, особенно в нижней своей части. Быстрому передвижению способствовало также опирание животных лишь на один средний палец, защищенный копытом от повреждений при ударах. Интересно отметить, что преобразование началось с задних конечностей, а не с передних, в чем проявилась их активная динамическая роль при движении по сравнению с более пассивной, поддерживающей функцией передних конечностей. Удлинение конечностей способствовало увеличению роста животного, удлинению шеи, более высокому положению над землей его корпуса и головы. Это расширяло видимый горизонт, давало предкам лошади больше возможностей для ориентации на местности и, следовательно, было благоприятным приспособлением в борьбе за существование. Конечно, эволюционные изменения этих животных касались всего их организма: одновременно в тесной взаимозависимости с изменением морфологии происходила и глубокая перестройка физиологического характера. Происходило постепенное увеличение головного мозга и усложнении всех жизненных процессов в организме животных.

Однопалые формы предков диких лошадей появились впервые в Северной Америке. Однако человек каменного века полностью уничтожил там многочисленные мелкие формы этой эволюционной ветви однокопытных, и до появления в XV веке европейцев ни диких лошадей, ни других представителей эквид в Америке не было. Через перешеек, существовавший на месте Берингова пролива, животные переходили на Азиатский континент, а затем попадали в Европу и Африку. Здесь под влиянием новых и весьма различных условий жизни и возникали новые формы эквид. Из них в дальнейшем и образовались те четыре вида рода Equus , которые существуют поныне: настоящие дикие лошади (Е. caballus ), ослы (Е. asinue ), полуослы (Е. hemionus ) и зебры (Е. hippotigris ).

Из многочисленных ответвлений семейства лошадиных известны ископаемые формы, достигавшие иногда весьма значительного роста, до 170—180 см в холке, например Е. mosbachensis (плейстоцен, Европа). Те же формы диких лошадей, которые сохранялись в неолите, послужили материалом для одомашнения и долго еще продолжали существовать, были некрупными, довольно схожими между собой и отличались лишь местными экологическими особенностями. Они имели весьма широкий ареал в Старом Свете, преимущественно в степных зонах. Многообразие домашних лошадей — это не следствие происхождения их от резко различных форм диких предков, а главным образом результат преобразующего природу труда человека, действовавшего в различных условиях внешней среды.
В настоящее время в диком состоянии сохранилась лишь лошадь Пржевальского . Другой представитель дикой лошади — тарпан — окончательно исчез еще в прошлом веке. Из остальных представителей семейства лошадиных зебры и полуослы существуют только в диком состоянии, а ослы — в одомашненном и в диком.

Лошадь Пржевальского. Названа по имени открывшего ее в степях Монголии русского путешественника Н. М. Пржевальского. Рост этой лошади невысокий (124—135 см). Голова у нее большая, грубая, с короткими ушами, без челки, но с длинными волосами под нижней челюстью; грудь и круп широкие; шея массивная, короткая; холка низкая; ноги тонкие, копыта широкие, каштаны на всех ногах. Масть животных саврасая различных оттенков, вдоль спины идет темная узкая полоса, низ ног черный. Грива стоячая, черная, как и хвост, у корня хвоста волосы короткие, а далее длинные.

Животные очень чутки и осторожны, держатся небольшими табунами под предводительством вожака — жеребца. Пасутся и ходят на водопой ночью. Ржут, храпят и фыркают, как обычные лошади. Жеребость у лошади Пржевальского длится 340—350 дней, выжеребка сезонна, в период апреля и мая. С домашней лошадью она дает плодовитое потомство.

Зебры живут в Африке. Известно несколько разновидностей зебр, различающихся не только количеством и расположением полос черного волоса и ростом, но и строением скелета и черепа. В опытах по их скрещиванию с лошадьми получались бесплодные помеси — зеброиды. Известны отдельные случаи приручения зебр и их использования в легких экипажах. Имеются указания о том, что некоторые зебры более легко приручаются, чем полуослы и лошади Пржевальского.

Полуослы. Различают несколько разновидностей их; наиболее известны онагр, кианг и кулан. Из них онагры, возможно, имели некоторое значение в животноводстве древнего Востока, где их умели запрягать в колесницы. Они встречаются теперь только в диком состоянии в Иране, Сирии, Северной Аравии. Мясо онагров считается очень вкусным.

Кулан , или джигетай ,— типичный представитель степей и полупустынь. Обитали куланы на обширных пространствах Монголии, Северо-Западного Китая, Казахстана и в районах Туркмении. Теперь они встречаются редко. Куланы несколько крупнее онагров, но меньше киангов —самых крупных из полуослов, живущих на плоскогорьях Юго-Западного Китая и Тибета. Рост куланов в среднем 115 см; корпус у них легкий, конечности тонкие. Кулан обладает большой резвостью бега. В 30-х годах в Советском Союзе была предпринята интересная попытка приручения куланов и их скрещивания с лошадьми, однако полученные гибриды оказались бесплодными.

Ослы. Существуют в диком и одомашненном состоянии. Дикие ослы встречаются только в Африке; представлены двумя весьма близкими разновидностями—сомалийским и абиссинско-нубийским ослами. В настоящее время лучше сохранился сомалийский осел (Equus africanus somaliensis ). Он обитает в степях со скудной растительностью и бедных водными источниками, а также на возвышенностях до 2000 м над уровнем моря. Ослы были одомашнены в глубокой древности и использовались как рабочие и транспортные животные в странах Востока гораздо раньше, чем там появились лошади.

Гибриды лошади и осла позднее были известны в качестве рабочих животных в самых древних государствах Азии и Африки. В практике такой гибридизации различают получение мулов и лошаков.

Мул — это приплод от кобылы и осла, лошак — приплод от ослицы и жеребца. Самцы, полученные в результате таких скрещиваний, всегда бесплодны, мулицы же в редких случаях приносят приплод. В некоторых странах мулопроизводство и теперь имеет большое хозяйственное значение. В США, например, численность мулов составляет половину количества лошадей. Лучших рабочих и вьючных мулов получают от крупных кобылиц и крупных ослов. Последних разводят во Франции, Испании и в других странах, расположенных по берегам Средиземного моря.

Получение мулов и лошаков может служить доказательством особого значения материнского организма даже при одинаковой генетической комбинации скрещиваемых пар.

Ослы в отличие от полуослов и настоящих диких лошадей формировались в условиях жаркого климата, без резких изменений температуры и уровня питания по сезонам года. В этих условиях у ослов выработались отличные от лошади биологические особенности. В жизнедеятельности ослов не проявляется сезонности и сезонной приспособленности, свойственной лошадям, особенно диким. Продолжительность плодоношения у ослиц составляет 12 месяцев и выжеребка не приурочена строго к какому-то времени года. Рост ослят не отличается такой ступенчатостью, как рост степных жеребят. Ослы не испытывают значительных сезонных колебаний упитанности, характерных для лошадей (зимнее снижение упитанности и быстрая осенняя нажировка).

Литература: Коневодство и конеиспользование. Под ред. проф. В. О. Витта. М., Издательство «Колос», 1964. 383с. (Учебники и учеб, пособия для высших с.-х. учеб, заведений).

Если построить рейтинг современных и ископаемых животных, которых креационисты особенно часто упоминают в своих произведениях, то за почётные первое, второе и третье места по результатам подсчёта будут драться дарвиновы вьюрки, австралопитеки и лошади, хотя мало кто из них сравнится по популярности с археоптериксом. И это при том, что явления эволюции, в общем-то, хорошо прослеживаются на иных, «неклассических» примерах: их проявление можно увидеть как в царстве рыб, так и среди, например, головоногих моллюсков и насекомых.
Трудно сказать, почему у сторонников теории божественного творения особой любовью пользуется именно лошадь со всей своей ископаемой роднёй. В любой их книге можно найти рассказ о древних лошадях, снабжённый безграмотными комментариями «юных натуралистов». Конечно, ряд ископаемых форм древних лошадиных часто упоминается в работах по теории эволюции как наглядный пример эволюционных изменений. Причём изменения эти описаны настолько хорошо и подробно, что просто уму непостижимо, как креационисты умудряются писать про древних лошадей такие глупости, которые иногда можно прочесть в их книгах. Судя по всему, их знакомство с сутью вопроса было крайне поверхностным (как, впрочем, и везде). Ведь на многие, «убойные» с их точки зрения, аргументы ответ легко находится в самих первоисточниках, на которые креационисты порой ссылаются.
Редкостное однообразие аргументации заставляет меня думать, что на рассмотрение и критику родословных древ иных животных (например, носорогов, слонов или китов) у сторонников теории творения просто фантазии не хватает, и они просто списывают «гневные отповеди нехорошим эволюционистам» друг у друга. В любом случае родословная лошади встречается в книгах креационистов гораздо чаще прочих.
Пожалуй, наиболее полно и в наиболее чистом виде все аргументы креационистов, старающихся опровергнуть данные об эволюции лошади, представлены в работе Biology Textbook Fraud. The Horse Series. “The Second Piltdown man of Paleontology” («Мошенничество в учебнике биологии. Ряд лошадей. «Второй Пилтдаунский человек» палеонтологии»).

Волков Павел Иванович:
Я решил опираться в своих выкладках именно на эту работу, поскольку, как я уже сказал, это самый полный из всех известных мне первоисточников, где изложена креационная точка зрения по данному вопросу. Время от времени я буду вставлять в текст цитаты из других креационных работ, в чём-то перекликающихся с этим материалом.
Итак, авторы, скромно решившие себя не называть, наскребли целых пятнадцать доказательств того, что эволюционный ряд лошадей, представленный в учебниках и книгах по теории эволюции, является ложным. Я постарался сделать перевод этих тезисов, поскольку не все читатели владеют английским языком. После этого я заглянул в первоисточники, которыми побрезговали креационисты, и нашёл в них массу интересных вещей, которые им потребно знать по роду деятельности.
Итак, что же это за аргументы? Это, в принципе, «контрольный срез» мнений креационистов относительно эволюции лошадей и её значения в теории эволюции вообще. На сайте не приводится авторство того или иного тезиса (а жаль, героев надо знать в лицо!), и все эти утверждения можно обнаружить в разном количестве в работах иностранных и отечественных сторонников теории творения. Начать разбирать эти аргументы лучше всего, разумеется, с самого начала.

1. От трёх пальцев ноги к одному, или от одного к трём?

“Довольно поразительный и наглядный факт был обнаружен, когда мы сравниваем Североамериканских копытных с Южноамериканскими копытными. Все из нас знакомы с рядом, показанным слева вверху. Это — передние ноги, a, “Eohippus”; b, Merychippus, с уменьшенными боковыми пальцами; и c, современный Equus. Теперь посмотрите на рисунок ниже. Изображены ступни южноамериканских копытных (отряд Litopterna), 3. Macrauchenia; 2. Diadiaphorus; и 1. Thoatherium. Снова мы видим трёхпалое копытное (Macrauchenia); трёхпалое копытное с уменьшенными боковыми пальцами (Diadiaphorus); и, в данном случае, однопалое копытное (Thoatherium), которое, как говорит Ромер, кажется даже больше подобным лошади, чем любая истинная лошадь, поскольку это был однопалый с грифельками более уменьшенными, чем таковые у современных лошадиных. Показывают ли они таким образом другой хороший, логический эволюционный ряд? Нет, нисколько, поскольку они не происходят в этой последовательности вообще! 2. Diadiaphorus, трёхпалое копытное с уменьшенными боковыми пальцами, и 1. Thoatherium, однопалое копытное, были современниками в эпоху Миоцена. 3. Macrauchenia, с ступнёй, содержащий три полноразмерных пальца, не найден до эпохи плиоцена, которая следовала за миоценом согласно геологической колонке. Фактически оказывается что однопалый 1. Thoatherium вымер в миоцене перед трёхпалой 3. Macrauchenia, появившейся в плиоцене.
Таким образом, если бы эволюционисты позволили ископаемым свидетельствам и их обычным предположениям относительно геологического времени быть их руководящим принципом, они должны предположить, что в Южной Америке однопалое копытное дало начало трёхпалому копытному с уменьшенными боковыми пальцами ноги, которое позже дало начало копытному с тремя полноразмерными пальцами ноги.

Это — прямая противоположность предполагаемой последовательности событий, которые произошли с североамериканскими лошадями. Я не знаю никакого эволюциониста, кто предлагает такую эволюционную последовательность событий, но почему бы и нет? Возможно, потому что последовательность от трёхпалых до однопалых для североамериканских лошадей стала настолько популярной в эволюционных кругах, что никто не смеет предлагать обратный переход. Конечно, в Южной Америке реальных доказательств наличия переходных форм не больше чем в Северной Америке”. (The Origin Of Mammals, ICR Impact No. 87 Duane T. Gish, Ph.D, 1980; Cf. Romer, A. S., Vertebrate Paleontology, 3rd Ed., Chicago: Univ. of Chicago Press, 1966, p. 260-261)

В своей книге “Учёные-креационисты отвечают своим критикам” (текст этого произведения нетрудно найти в Интернете на “Сайте апологии христианства”) Дуэйн Гиш также обращается к этому же доказательству:

“Он [Футуяма — В. П.] заявляет, что в Южной Америке «псевдолошади», Diadiaphorus и Thoatherium, подвергаются параллельным эволюционным изменениям”; … Все это целиком и полностью — ошибка, даже если принять теорию эволюции. Я описал это в разделе о лошадях в книге “Эволюция: вызов, бросаемый окаменелостями”, останки Diadiaphorus и Thoatherium одновременно появляются в миоценских скалах, что отнюдь не свидетельствует о переходе от тройного копыта к нераздвоенному. У Diadiaphorus боковые “пальцы” уменьшены, а третья разновидность, Macrauchenia, обладает полноценным “трехчастным” копытом. Macrauchenia, однако, была последней формой в соответствии со шкалой времени, которую эволюционисты применяют к плиоценовым скалам. Плиоцен — предполагаемая геологическая эпоха, следующая за миоценом. Фактически, считается, что Thoatherium с нераздвоенными копытами вымер до того, как “трехпалый” Macrauchenia появился на свет. Другими словами, последовательность развития в Южной Америке идет в ином направлении по сравнению с Северной Америкой: от лошади с нераздвоенным копытом — к трехпалой, а в Северной Америке, считается, было наоборот. … эволюционисту было бы трудно объяснить, почему в Северной Америке эволюция превратила лошадь с тройными копытами в лошадь с нераздвоенными копытами, а в Южной Америке произошел обратный процесс”.

Готов поклясться филейными частями самого дьявола, девяносто девять человек из ста поверят в эти слова или просто не поймут, где здесь “собака зарыта”. Всё правильно, именно на это и рассчитан ход Дуэйна Гиша. Но я попробую изменить соотношение сил в обратную сторону, и даже довести его до полной победы над теорией Гиша.
Что-то кажется мне, что г-н Гиш, защищая креационизм (и в первую очередь – себя), совсем забыл о соблюдении точности в аргументации. Если обратиться к такому авторитетному источнику, как “Палеонтология и эволюция позвоночных” Р. Кэрролла, можно обнаружить удивительные вещи, которые полезно было бы знать Дуэйну Гишу, принимающему в отношении эволюционистов характерную для креационистов “позу скунса” со всеми основополагающими чертами сходства.
Главные “действующие лица” (точнее было бы сказать – “морды”) в этом примере – вовсе не лошади (представители отряда непарнокопытных Perissodactyla), а представители ныне вымершего отряда млекопитающих – литоптерн (Litopterna). Вся история этого отряда проходила только на территории Южной Америки, которая на протяжении всего кайнозоя была островным континентом. На территории этого материка появились местные формы копытных (несколько отрядов!), внешне подобные хорошо известным зверям Старого Света. Так, пиротерий был аналогом слона, токсодон – бегемота, а быстроногие диадиафорус и тоатерий внешне были поразительно похожи на лошадей. Но постепенно они вымирали: когда возник Панамский перешеек, североамериканские формы быстро вытеснили южан, и их расселение привело к вымиранию местной фауны.

В книге Кэрролла приведён подробный список известных к моменту выхода в свет данного издания книги родов позвоночных животных с указанием времени их жизни. Так, судя по этим данным, Diadiaphorus с не исчезнувшими до конца боковыми пальцами действительно появляется в палеонтологической летописи одновременно с однопалым Toatherium в нижнем миоцене, и даже переживает его, дожив до нижнего плиоцена, но это совсем не означает, что он был предком последнего. Они могли просто представлять потомков одного из более ранних родов с трёхпалой ногой (кто сможет поручиться за то, что все ископаемые виды уже найдены?). При этом редукция пальцев у Toatherium просто прошла быстрее, чем у Diadiaphorus в связи с различиями в среде их обитания. Весьма странными вещами выглядят применённое Д. Гишем для “доказательства” своей правоты введение в этот ряд “третьего лишнего”: Macrauchenia, животного ещё одного рода южноамериканских копытных Litopterna, и построение своей аргументации именно на этом факте. Дело в том, что Macrauchenia не является представителем семейства Proterotheriidae, к которому относятся оба упомянутых рода “ложных лошадей”. Она — представитель особого семейства Macraucheniidae, которое появилось в палеонтологической летописи задолго до того, как жил любой из упомянутых родов “ложных лошадей”. Семейство Proterotheriidae столь же древнее. Иными словами, непосредственные предки макраухении не имели ничего общего с “ложными лошадями” задолго до того, как те появились.

А вот «родственник» предыдущих видов — макраухения. Такой она предстала в сериале ВВС «Прогулки с чудовищами».
Ни Diadiaphorus, ни Toatherium не является предком Macrauchenia — они связаны в лучшем случае крайне отдалённым родством. Если говорить проще, Гиш пытается убедить нас, что, допустим, осёл – не из семейства лошадиных, ссылаясь на то, что у носорога есть рог. Поэтому убедительная просьба к нему — не бросаться умными словами столь опрометчиво.

2. Отсутствующий рудиментарный четвёртый палец ноги Hyracotherium.
“Как Вы можете видеть от этой фотографии передней ноги Hyracotherium http://www.bible.ca/tracks/textbook-fraud-dawn-horse-eohippus.htm, он имел четыре пальца на ноге. Эволюционисты поднимают большой шум, указывая на рудиментарные остатки двух внешних пальцев ноги у современных лошадей http://www.bible.ca/tracks/textbook-fraud-dawn-horse-eohippus.htm ЗАДНЕЙ НОГИ. Все же, ни один из “эволюционных предков” Hyracotherium не имеет даже минимального “рудимента” на ПЕРЕДНЕЙ НОГЕ. Это абсолютно катастрофично для эволюционистов, пока они не призывают свою волшебную палочку прерывистого равновесия, чтобы уладить беспорядок.
-Итак, четвертый палец передней ноги Hyracotherium исчезает на 100 % у первого же трёхпалого “предка” (Mesohippus), но два наружных пальца ноги на задней ноге Hyracotherium, как предполагается, присутствуют как рудименты у “современной лошади”.

Господа креационисты! В свете этого утверждения хочу вас спросить: а вы уверены, что при жизни гиракотерий (он же эогиппус) ДЕЙСТВИТЕЛЬНО не имел даже следов рудимента этого пальца? Неужели вы имели редчайшую удачу анатомировать свежий натуральный экземпляр этого зверя, добытого на охоте, чтобы столь безапелляционно утверждать это? Если нет – можете ли вы быть уверенными в том, что на ископаемых образцах сохранились все кости до единой? Рудимент мог быть представлен очень тонкой косточкой, которая разрушается при фоссилизации, либо вообще хрящом, который не сохраняется в ископаемом виде.

Однако допустим, что рудимент пятого пальца у гиракотерия и четвёртого пальца у мезогиппуса действительно полностью исчезли. Это вполне возможно – у современных китов, например, нет ушных раковин и задних ног (кроме тазовой кости). А что удивительного в том, что у современных лошадей сохранились рудименты боковых пальцев? Сами же креационисты очень любят приводить пример функциональности рудиментов: аппендикса человека, тазовых костей китов, эпифиза наземных четвероногих. Если рудиментарный орган имеет некоторое функциональное значение, он не исчезает полностью, хотя сильно уменьшается и упрощается, и его функции меняются по сравнению с исходным состоянием. Прежде, чем удивляться наличию у современной лошади рудиментов боковых пальцев ноги, требуется сущий пустяк: доказать, что они НЕ НЕСУТ НИКАКОЙ ФУНКЦИИ. Если это будет блестяще подтверждено, допустим, исследованиями Института Муди (верите, нет, но такой институт существует! Не у нас, но где-то “за кордоном”), то тогда можно будет смело удивляться наличию таких структур. Если же эти рудименты служат местом прикрепления сухожилий или мелких мышц – тогда просьба забыть о своих возражениях и принять всё, как есть. Впрочем, сами креационисты снова и снова подбрасывают факты, разрушающие их собственные надежды. Так, в этой же самой работе, призванной опровергать эволюционизм и подтверждать правильность креационных взглядов, есть дивные строки:

“Эти структуры — не рудиментарные, а исполняющие важную задачу: они помогают лошади бежать в равновесии. Эти дополнительные боковые элементы не только усиливают ногу, но и помогают уравновесить её. Считайте их слоистым материалом, который усиливает ногу таким же образом, как слои фанеры делают её более прочной, чем цельная древесина. Эти три секции соединены вместе таким образом, чтобы сопротивляться перелому и увеличению сил кручения в ноге лошади. Без этого лошадь ломала бы свои ноги гораздо чаще”.

И после этого господа креационисты хотят, чтобы их теории долго жили? Большое спасибо авторам этой интереснейшей странички за то, что они сами “выплеснули ребёнка из купели”.
Что же касается перехода от гиракотерия с четырёхпалой передней ногой к мезогиппусу с трёхпалыми ногами, то я должен опять задать своим оппонентам вопрос: господа хорошие, а сами-то вы часто смотрите в те схемы, которые приводите в качестве “неопровержимых аргументов”? Дело в том, что переход от гиракотерия к мезогиппусу – это несколько упрощённый подход, принятый в школьных и институтских учебниках. На схеме же (в том числе на той, что приводится на этом сайте “коневодов-любителей”) ясно видно, что ПРЯМОГО перехода между гиракотерием и мезогиппусом просто не существует! Этот “досадный” пробел заполняют последовательно два рода примитивных лошадиных – Orohippus и Epihippus.
Между прочим, ниже по тексту на указанном сайте в очередной раз обнаруживаются удивительные вещи! Например, господа креационисты любезно приводят характеристики доисторических родов лошадей, чтобы читателю можно было представить себе героев этого повествования. Вот здесь-то и начинаются “чудеса в решете”. Так, в характеристике мезогиппуса чёрным по белому написано:

“Немного крупнее, чем Hyracotherium, 24 дюйма в плечах.
Mesohippus был пальцеходящим [в оригинале – “pad-footed”, то есть “опирающийся на подушечки пальцев” — В. П.] с тремя пальцами на всех четырех ногах, с крошечным рудиментарным 4-ым пальцем передней ноги”.

Волшебным способом в родословной лошади также появляются “потерянные” орогиппус и эпигиппус. Это лишний раз говорит, что “из песни слов не выкинешь”.
Кстати, о ногах и пальцах лошадей… Креационисты утверждают, что переходных форм между разновидностями лошадей, имеющими разное строение ног, не существует. Вот информация с сайта www.answersingenesis.org – отрывок из статьи Джонатана Сарфати “Non-evolution of horse” – весьма оригинальная попытка объяснения “кажущегося” эволюционного механизма на примере преобразования ног лошадей.

“Важная часть библейской модели творения – тот факт, что различные виды существ были созданы с большим количеством генетической информации. Естественный отбор может сортировать эту существовавшую ранее генетическую информацию путём отсеивания существ, не соответствующих определённой окружающей среде. Таким образом много различных разновидностей может появиться в различных типах окружающей среды. Обратите внимание, что этот процесс отсеивания включает потерю информации, в чём не соответствует эволюции от частиц к людям, которое требует, чтобы лишённые разума процессы добавили новую информацию.
Также, многое из этой (сотворённой) генетической информации, возможно, было латентной (скрытой, то есть особенности, закодированные так, чтобы не быть выраженными в потомстве) в исходно сотворённых видах. Они также имели другие управляющие или регулирующие гены, которые “включают” или “выключают” другие гены. То есть, от них зависит, будет или не будет декодирована информация в гене, а признак, таким образом, будет выражен у животного. Это допустило бы очень быстрые и “скачкообразные” изменения, которые всё равно являются изменениями, включающими уже сотворённую информацию, но не генерацией новой информации.
Если применить эти принципы к лошади, то кодирование генетической информации для дополнительных пальцев ноги присутствует, но “выключено” у наиболее современных лошадей. Иногда в наши дни рождается лошадь, у которой гены “включены”, и, конечно, многие ископаемые лошади также имели “включённые” гены. Это объяснило бы, почему нет никаких переходных форм, показывающих постепенно уменьшающийся размер пальца ноги”.

Сарфати не одинок в своей теории. Её активно поддерживают и отечественные креационисты, не уточняя, однако, механизмов этого процесса.
“С другой стороны, в наше время иногда рождаются лошади и мулы с лишними пальцами, оканчивающимися карликовыми копытцами, совсем как у “первобытных” лошадей. Поэтому в существовании трех- и четырехпалых лошадей в прошлом нет ничего сверхъестественного. Просто первоначально сотворенный род лошадей имел достаточный запас наследственной изменчивости и первоначально это проявилось во множестве разновидностей, но впоследствии, видимо, часть этого разнообразия была безвозвратно утрачена.” (Православное Мiровоззрение и современное естествознание)

Очень соблазнительно было бы объяснить появление и исчезновение признаков такими простыми вещами: “включил ген” — есть признак, “выключил” – нет признака. Но такая теория имеет слабое место – как объяснить постепенное изменение признака? Ведь в теории “включенных генов” есть только два состояния гена – “есть” и “нет”. Но у ископаемых лошадей мы видим значительно большее количество пальцев на ноге, чем проявляется при явлении атавизма, и форма этих пальцев сильно варьирует. Например, самые ранние лошади типа гиракотерия (эогиппуса) имеют четырёхпалую переднюю ногу, и опираются на подушечки пальцев, а не на ногти (когти, копыта). В английских текстах про таких лошадей читаем: “pad-footed”, то есть “опирающийся на подушечки пальцев”, где “pad” – подушечка (как, например, на ноге кошки или собаки). Более поздние лошади также опираются на мягкие ткани ноги, но у них уже три пальца. Далее в палеонтологической летописи появляются трёхпалые лошади, опирающиеся уже на роговое копыто, а не на мягкие подушечки пальцев. Далее появляются лошади, у которых боковые пальцы уже не постоянно касаются земли, а за ними лошади с редуцированными, но заметными боковыми пальцами, не касающимися земли. И в конце концов появляются полностью однопалые лошади. В свете этих данных хочу спросить: сколько генов-“выключателей” было у гена, отвечающего за форму ноги и количество пальцев?
Как пели в песенке герои одного из мультфильмов: “Ах, если бы, ах, если бы, не жизнь была бы – песня бы!”. А как бы шла эволюция, если бы животные были именно такими – с избыточным набором мудро и своевременно “включающихся” генов? Тогда бы, как только появлялось подходящее место обитания, его сразу занимал бы разумно подходящий для этого вид. И тогда небольшие свинообразные существа не позволили бы неуклюжим болотным носорогам хилотериям валяться в грязи, а сразу “включили” бы нужные гены и превратились в бегемотов. А крошечный Diacodexis без лишних церемоний превратился бы за пару-тройку поколений в антилопу (чтобы не было бегающих тапиров Lophialetes – экое баловство!) или жирафа (чтобы с ним не тягался понапрасну носорог Indricotherium, который всё равно потом вымер), и тогда жизнь приобрела бы современные черты задолго до нашего времени. Не было бы на родословных древах длинных стволов, заканчивающихся вымиранием, не было бы путей “проб и ошибок”. Но переходные формы всё равно оставались бы – только здесь признаки появлялись бы один за другим резко и в полностью выраженном виде. Разница была бы в выраженном “наборе” этих готовых признаков, примерно вот так: абвг > Абвг > АБвг > АБВг > АБВГ. И последовательность таких форм всё равно была бы найдена.
Креационисты любят утверждать, что теория эволюции недоказуема, и основана на предположении. Но сами не стесняются выдвигать голословные и беспочвенные теории. Как можно охарактеризовать теорию о сотворённых животных, имеющих, якобы, избыточный набор генов? Точно такими же словами – как абсолютно недоказуемое предположение. Это лишь теоретическая выкладка, не подкреплённая никакими материальными свидетельствами. Да, в организмах живых существ есть огромное количество т. н. “молчащей” ДНК. Но кодируют ли её последовательности какие-либо признаки, характерные для вымерших предков или родственников некоего исследуемого вида? Доказательства – где они?
Кроме того, если предположить, что гены в процессе развития некоей группы живых существ только утрачиваются, то выходит, что при циклическом изменении климата (например, от сухого к влажному и опять к сухому) в глобальном масштабе эволюция просто закончится на “втором витке”. Просто все носители нужных для выживания генов вымрут при изменении климата в другую сторону, а новая генетическая информация, нужная при обратном изменении климата, просто не появится.

Ещё одна проблема: делает ли эволюция скачки?
“Одним из хорошо исследованных примеров, на которые опирается концепция прерывистого равновесия, является эволюция озерных моллюсков Турканы, области на севере Кении. Их развитие в течение почти пяти миллионов лет было изучено на массовом материале. Оказалось, что новые виды или появляются внезапно, или преобразование видов происходит за пять – пятьдесят тысяч лет. Длительность стабильного стазиса, во время которого не происходит крупных изменений, составляет не меньше миллионов лет.
Но. Во-первых, практически во всех случаях новые виды моллюсков возникали после перерывов в накоплении озерных осадков, вслед за прослоями вулканических туфов. Значит, эволюционные события в перерывах постепенно развития моллюсков не документированы, а происходили за пределами исследованной территории. То есть речь не об отсутствии эволюции, а об отсутствии фактов о ней. [выделено мной – В. П.] Во-вторых, в некоторых случаях старые и новые виды моллюсков соединены рядом переходных форм (видообразование шло плавно).
Все это говорит о неполноте документации хода эволюции на уровне видов даже в классическом случае с моллюсками Турканы. И в других примерах “прерывистой эволюции” перерывы чаще всего отмечаются, когда есть основания говорить о перерывах времени наблюдения за последовательностью сменяющих друг друга поколений”. (Л. П. Татаринов “Суждение палеонтолога об эволюции”)
Действительно, эволюция лошади, как и эволюция приведённых в примере моллюсков, известна заведомо не полностью: условия далеко не всегда благоприятствуют захоронению, и даже напротив, полное уничтожение остатков мёртвого животного или растения является нормой. Да, в эволюции лошади есть перерывы. Другое дело – как их истолковывают сторонники разных научных теорий.

3. Неизвестный предок Hyracotherium.
-“Джордж Гейлорд Симпсон, после заявления, что нигде в мире нет никаких следов окаменелости, которая закрыла бы значительный промежуток между Hyracotherium (“Eohippus”), который, как полагают эволюционисты, был первой лошадью, и его предполагаемым предковым отрядом Condylarthra, продолжает говорить: “Это верно для всех тридцати двух отрядов млекопитающих … Самые ранние и наиболее примитивные известные члены каждого отряда уже имеют основные черты отряда, и ни в каком случае не известна более-менее непрерывная последовательность от одного отряда до другого. В большинстве случаев разрыв настолько резкий, и промежуток настолько большой, что происхождение отряда является умозрительным и весьма спорным”. (Simpson, G. G., Tempo and Mode in Evolution, New York: Columbia University Press, 1944, p. 105)
-Нигде, например, нет промежуточных форм, документирующих переход от не-лошадиного предка (возможно, кондилартра) с пятью пальцами на каждой ноге, к Hyracotherium с четырьмя пальцами на передней ноге и тремя на задней. Также нет переходной формы между четырёхпалым Hyracotherium и трёхпалым Miohippus, или между последним, имеющим зубы для объедания листвы, и трёхпалым Merychippus, имеющим высоко-корончатые зубы для ощипывания травы. Наконец, однопалые травоядные, типа Equus, появляются внезапно, без промежуточных звеньев, показывающих постепенное развитие от трёхпалых травоядных. (The Origin Of Mammals, ICR Impact No. 87 Duane T. Gish, Ph.D, 1980)
-Самый ранний член эволюционного ряда лошадей, Hyracotherium (Eohippus), не имеет никакой связи, ни в какой форме, с его предполагаемыми предками, кондилартрами. (Kofahl, R.E., Handy Dandy Evolution Refuter, Beta Books, San Diego, California, 1997, p. 159)
-“Нигде не могут быть найдены переходные промежуточные формы, показывающие переход от пятипалого предка к Hyracotherium (Eohippus), который имеет три пальца на своей задней ноге и 4 пальца на своей передней ноге. В силу этого обстоятельства единственный выход состоит в том, чтобы считать выступы на ногах Eohippus как атрофированный палец и предполагать, что это идёт от пятипалого предка”. (Dr. Ali Demirsoy)”.

Сразу же хочется ответить на первый аргумент креационистов. Господа хорошие, вы когда-нибудь новости читаете? По-моему, вы “кормите” доверчивую паству явно “несвежими” фактами. Дело в том, что цитируемый вами труд Джорджа Гейлорда Симпсона датирован 1944 годом (ровнёхонько 60 лет назад)! Критикуемая вами информация в то время принадлежала к числу субъективных и умозрительных выводов, основанных на неполном знании ископаемых животных. Я не хочу сказать этим, что Дж. Г. Симпсон был неучем (про Д. Гиша я готов сказать это хоть Богу, хоть дьяволу). Просто в то время уровень изученности ископаемых животных был гораздо ниже, чем сейчас, и видов было известно гораздо меньше.
Обратите внимание, Симпсон сказал “ИЗВЕСТНЫЕ члены каждого отряда”, внеся этим долю субъективности в свой вывод. С того времени многое изменилось – большое количество новых находок заставило пересмотреть некоторые теории, а что-то вообще стало историей и данью прошлому.

Родство кондилартров и копытных признано безоговорочно. Мало того, палеонтологическая летопись демонстрирует плавный переход от кондилартров к первым представителям современных отрядов копытных:
“Относительно полно документирована крупномасштабная радиация копытных в самом конце мела и начале палеоцена. Тогда из единственного семейства древних кондилартр всего за 2 – 3 млн. лет дифференцировалось 16 самостоятельных отрядов (Van Valen, 1978). …
… Наиболее существенно здесь то, что многие виды и роды на следующих этапах радиации признавались представителями разных семейств и отрядов. На уровне особей эволюция ранних кондилартр выглядит не особенно отличающейся от типичного микроэволюционного процесса. Разница заключается не в самих видах, а в возможностях, реализованных их потомками” (Р. Кэрролл “Палеонтология и эволюция позвоночных” М., Мир, т. 3, стр. 151)
Прямое родство гиракотерия (эогиппуса) и фенакодуса признано далеко не всеми эволюционистами. Раньше, возможно, предположение о таком сходстве было выдвинуто на основе недостаточно изученных останков фенакодуса. В настоящее время фенакодус признаётся, можно сказать, “братом” эогиппуса – найден другой вид первичных копытных, Tetraclaenodon, который демонстрирует более примитивное строение конечностей, чем оба сравниваемых животных. Задняя нога фенакодуса имеет черты специализации, которые исключают отношение “предок – потомок” между ним и эогиппусом.
“Phenacodus из позднего палеоцена – раннего эоцена считался типичным кондилартром … Среднепалеоценовый род Tetraclaenodon известен менее полно, но занимает более близкое положение к предкам непарнокопытных. Среди всех фенакодонтов, которые ввиду отсутствия сильной специализации ещё могли дать начало непарнокопытным, он наиболее продвинут, но всё же гораздо примитивнее, чем древнейшие формы последних.
Среди примитивных непарнокопытных лучше других изучен Hyracotherium, обычный в нижнем эоцене. Радински (Radinsky, 1966) описал ряд изменений, произошедших при переходе к этому роду от тетракленодона; важнейшие из них затрагивают зубной и локомоторный аппараты”. (Р. Кэрролл “Палеонтология и эволюция позвоночных” М., Мир, т. 3, стр. 97).

Аргумент креационистов об отсутствии переходной формы нельзя считать абсолютно исключающим процесс эволюции. Дело в том, что его можно понимать двояко. Креационисты понимают это как то, что таких живых существ ВООБЩЕ НЕ БЫЛО. Эволюционисты понимают так, что эти живые существа просто НЕ НАЙДЕНЫ. А это, как говорят в Одессе, “две большие разницы”. Чтобы признать правоту креационистов, нужно, по меньшей мере, доказать, что все виды ископаемых животных уже найдены. Но разрушить это доказательство может лишь одна удачная экспедиция. Поэтому я не рекомендовал бы доктору Али Демирсою особенно сильно настаивать на своей точке зрения – любая новая находка выставит его на посмешище.
Понимание эволюционистами факта отсутствия искомой переходной формы основано на том, что не все живые организмы могут быть представлены в палеонтологической летописи. Эволюция ранних лошадей, в частности, происходила в условиях, не благоприятных для захоронения: в лесах. Обилие почвенных кислот, многочисленные животные, питающиеся падалью и невозможность быстрой консервации останков в бескислородной среде (например, в болоте или озёрном иле) – вот факторы, губительные для фоссилизации и сохранения образцов флоры и фауны.
Родство гиракотерия (эогиппуса) с лошадями и его непосредственная принадлежность к семейству лошадиных прямо доказаны по особенностям его анатомии:
“МакФадден (MacFadden, 1976) показал, что слияние овального и среднего рваного отверстий, как и перемещение отверстия зрительного нерва к группе постеровентральных отверстий (или слияние с ними) представляют собой производные признаки, указывающие на принадлежность гиракотерия к той же монофилетической группе, что и лошадиные (Equidae)”. (Р. Кэрролл “Палеонтология и эволюция позвоночных”, М. Мир, 1993, том 3, стр. 99)
В свете этих слов, может быть, не стоило креационисту Kofahl, R. E. называть свою книгу “Handy Dandy Evolution Refuter” (“Удобный и первоклассный опровергатель эволюции”)?
Что же касается отсутствия переходных форм между разными видами лошадей, о которых говорит Дуэйн Гиш, то ему лично я могу порекомендовать рассматривать и критиковать эволюцию лошади на том уровне, что изложен в научных трудах, а не в школьном учебнике (где материал заведомо упрощён из дидактических соображений). Также можно посоветовать ему обратиться к изучению родословных древ лошадей, которые критикуются в трудах самих же креационистов. Он с удивлением (или с удовлетворением?) отметит, что “пропасти” между гиракотерием и миогиппусом, миогиппусом и мерикгиппусом, а также между трёхпалыми и однопалыми лошадями оказываются заполненными разными родами древних лошадей. Так что аргумент Гиша оказался беспочвенным.

4. Трёхпалый Neohipparion жил вместе с однопалым Pliohippus.

Стоит также отметить, что в формации Rattlesnake, John Day Country в северо-восточном Орегоне, трёхпалая лошадь Neohipparion найдена вместе с однопалой лошадью, Pliohippus. (cf. Nevins, S., Creation Research Society Quarterly, Vol. 10, 1974, p. 196) Никаких переходных форм между этими двумя видами не найдено. В других случаях “примитивные” виды рода, вроде таковых у Merychippus, найдены в геологических формациях, гораздо более молодых чем те, что содержат “продвинутые” разновидности. (cf. Gregory, J. T., University of California Publications in Geological Sciences, Vol. 26, 1942, p. 428) (The Origin Of Mammals, ICR Impact No. 87 Duane T. Gish, Ph.D, 1980)

Простите, уважаемые господа креационисты, но ведь вы сами говорите, что родословное древо лошадей представляет собой не одну прямую линию, а целый “куст” из нескольких эволюционных линий! Поэтому не представляется чем-то удивительным, что в отложениях одной и той же эпохи найдены представители нескольких родов лошадей.
В настоящее время на Земле обитает, например, много видов антилоп, среди которых есть рогатые, есть те, у которых рога есть лишь у самцов, и есть вообще безрогие. Есть антилопы с рогами длиной до метра, есть виды с витыми штопорообразными рогами, и есть такие, у которых рога едва высовываются из шерсти на голове. А есть один вид антилоп с четырьмя небольшими рогами на голове. И такое многообразие антилоп, обитающих порой на одной территории и пасущихся бок о бок, ни у кого не вызывает удивления. Почему же наличие в природе прошлой геологической эпохи нескольких видов лошадей должно вызывать такие странные измышления? Например, в конце миоцена на Земле жило, судя по ископаемым находкам, более 10 родов самых разных лошадей.
Если рассмотреть именно приводимый креационистами пример, заодно взглянув на любезно приводимые теми же самыми креационистами варианты родословного древа, то выяснится одна почти удивительная вещь: все представители гиппарионов (как собственно гиппарион, так и многочисленные производные роды, в том числе упомянутый Neohipparion) не относятся к прямым предкам современных лошадей! Это представители одной из крупных боковых ветвей родословного древа лошадей, на наличие которых креационисты неустанно указывают эволюционистам. Все гиппарионы в лучшем случае паслись рядом с прямыми предками лошадей, но не были этими самыми предками.
Neohipparion и Pliohippus – не родственные виды, а представители двух ветвей эволюционного древа лошадиных; таким образом, они заведомо не связаны отношениями преемственности. Переходные формы между этими представителями разных ветвей бесполезно искать в отложениях одного возраста с рассматриваемыми видами: они просто не существуют в этих отложениях. Родство между указанными видами следует искать скорее во времени: это будет общий предок, живший заведомо раньше двух указанных разновидностей лошадей.
Это можно объяснить, что называется, “на пальцах”: обычно никто, пребывая в здравом уме, не пытается искать общих родителей у двоюродных или троюродных родственников. Кстати, наличие у некоего человека двоюродного брата или сестры вовсе не является условием, исключающим возможность существования на земле этого субъекта. Так почему же трёхпалая и однопалая лошадь, не являясь близкими родственниками, не могут существовать одновременно, и даже бок о бок?
Этот пример иллюстрирует излюбленный приём убеждения креационистов: ткнуть пальцем в две произвольно выбранные формы животных, и съязвить по поводу отсутствия между ними переходной формы.
Кроме того, у креационистов, чувствуется, вызывает удивление, почему одновременно на Земле живут как “примитивный”, так и “прогрессивный” виды животных. В таком случае пусть креационисты удивляются ещё больше: на Земле прямо сейчас, когда они читают эти строки, одновременно живут как прогрессивные (правильнее сказать – “специализированные”) кенгуру и вомбаты, так и сравнительно примитивные опоссумы и сумчатые мыши. Вообще, кто сказал, что “примитивные” виды обязательно должны вымирать? И ещё, что есть “примитивный”? Понятие “примитивный” ещё не означает “плохо приспособленный” — оно означает “сохранивший больше черт сходства с предками по сравнению с иными родственными формами”. Но если “примитивный” вид хорошо приспособлен к своей среде обитания и находится в ней вне конкуренции, он не вымрет, пока не появится другой, приспособленный ещё лучше. Поэтому наличие “примитивных” форм в более молодых отложениях, чем ранее найденные, и сосуществование их с “прогрессивными” сородичами не может служить опровержением эволюции.

5. Прерывистое, не постепенное “изменение”.
Хотя эволюционисты создают иллюзию медленного, постепенного, хорошо документированного изменения от Hyracotherium до Equus, фактически никаких эволюционных промежуточных звеньев не существует. Каждое из животных внезапно появляется в летописи окаменелостей (прерывистой), без физических признаков переходной разновидности. (Bowden, M., The Rise of the Evolution Fraud, Creation-Life Publishers, San Diego, California, 1982, p. 117)

Это утверждение креационистов базируется на имеющем место быть факте заведомой неполноты палеонтологической летописи. Вид появляется в ней лишь тогда, когда его численность становится достаточно высокой, чтобы сделать вероятным даже такое событие, как успешное захоронение останков его представителей. А это – весьма случайный процесс. Поэтому палеонтологам известны остатки в лучшем случае самых массовых, “фоновых” видов.
Изменения при превращении одного вида в другой могут происходить в одной отдельно взятой популяции, тогда как другие популяции могут стабильно сохранять свои признаки. А изменившаяся популяция может какое-то время просто не встречаться в палеонтологической летописи из-за того, что её численность слишком мала. Но в это время в ней происходят разного рода изменения – идёт освоение новой экологической ниши. Если эти изменения не привели к успеху – популяция просто вымрет, не оставив следа среди окаменелостей. Если же она добивается успеха, её численность растёт, и останки её представителей получают шанс на захоронение.
Таким образом, мы получаем следующее: вид появляется в палеонтологической летописи значительно позже времени своего фактического появления в экосистеме.
Исчезновение вида из отложений тоже не совпадает с временем фактического вымирания. Было общепринято, например, что все динозавры вымерли в конце мелового периода. Но сейчас всё же есть единичные находки этих рептилий из отложений раннего палеоцена. А кистепёрая рыба латимерия (Latimeria) до сих пор живёт на Земле, и мало того, даже второй вид этого рода обнаружен в Индонезии. И это на фоне досадного пробела в палеонтологической летописи длиной более 65 миллионов лет – ископаемые кистепёрые рыбы моложе конца мелового периода неизвестны.
Впрочем, лошадям в этом плане всё же повезло. Твёрдые лошадиные зубы прекрасно сохраняются в кайнозойских отложениях, демонстрируя широкий спектр изменчивости как между видами внутри рода, так и от рода к роду. Например, в линии, ведущей от Mesohippus к Equus, чётко прослеживаются переходы в строении зубов (подробнее см. в комментарии к возражению № 13)
Впрочем, креационисты далеко не согласны с тем, что это наглядный пример… Их аргументация в данном случае весьма оригинальна, и состоит в том, чтобы объявить эти формы лошадей родственными, либо вообще одним видом (очевидно, “барамином”, “родом” в широкой библейской трактовке). Такая участь уготована лошадям из перечисленных родов, о чём сказано в характеристиках этих животных на том же сайте, где и приведены упомянутые пятнадцать тезисов:

“Parahippus, Miohippus and Mesohippus are really the same animal. They are classified differently because different skeletons of the same animal can exhibit minute differences. They may be two closely related cross-fertile species like Mule deer and White Tail deer for example. The differences are also easily accounted for by if adult and juvenile specimens had been found. There is a huge amount of speculation among evolutionists and this is another example!
Teeth and leg differences between these three animals (Parahippus, Miohippus and Mesohippus) are no different that we find within men or dogs given «race and age» differences”.
(Parahippus, Miohippus и Mesohippus являются в действительности одним и тем же животным. Они классифицированы по-разному, поскольку различные скелеты одного и того же вида животных могут показывать несущественные различия. Они могут быть двумя близкородственными, плодовитыми при скрещивании видами, подобно чернохвостому и белохвостому оленям, например. Различия легко объясняются тем, что могут быть найдены взрослые и молодые экземпляры. Из этого происходит множество спекуляций среди эволюционистов, и вот ещё один пример!
Различия зубов и ног между этими тремя животными (Parahippus, Miohippus и Mesohippus) не отличаются от тех, что мы находим у людей и собак как “расовые и возрастные” отличия).

Обвиняя эволюционистов в умозрительных выводах, креационисты сами не стесняются делать ровно такие же, и даже более беспочвенные. Никто из ныне живущих людей (и даже вообще никто из людей) не видел спаривания между лошадями этих родов, поэтому вывод о возможности гибридизации между представителями разных родов лошадей можно считать чистейшей фантазией. Столь же необоснован вывод о плодовитости гибридов между этими видами. В природе такое происходит далеко не всегда, даже если виды, образующие гибрид, принадлежат к одному роду и живут рядом.
Если предположить, что один из названных родов лошадей представляет собой гибрид, то стоит на секунду задуматься: какова вероятность образования такого гибрида? Если такой гибрид появился в природе, следовательно, оба родительских вида обитали в одной и той же области хотя бы на части ареала. Каждый вид – это совокупность популяций, сравнительно изолированная от других ей подобных. Два близких вида, живущих совместно, обычно вырабатывают механизмы, препятствующие гибридизации и “растворению” друг в друге: разное поведение, разные сроки размножения, либо бесплодие гибридов на генетическом уровне. Современные виды семейства лошадиных пошли как раз по последнему пути.
Что мы наблюдаем на уровне ископаемого материала?

Во-первых, сами по себе факты находки тех существ, которых креационисты считают “гибридами”. В природе гибриды – единичное явление. Шансов на то, что сохранится именно этот единственный гибрид, практически нет. А ведь палеонтологи находят множество костей животных разных возрастов. Это говорит о том, что появление особей такого строения носило массовый характер. Неужели в прошлом существовало по крайней мере несколько популяций лошадей-“извращенцев”, отличавшихся противоестественной склонностью к спариванию с особям других видов?

Во-вторых, известно большое количество популяций этих “сомнительных” родов, в которых наблюдается спектр изменчивости, в том числе во времени. Эти признаки обработаны статистически и показывают единство популяции, а не случайный подбор отдельных особей (подробнее см. в книге В. Гранта “Эволюция организмов”, гл. 26). Это говорит о том, что палеонтологи имеют дело не с гибридами, а с непрерывно меняющимся и широко распространённым родом, внутри которого происходят изменения, подобные тем, что наблюдаются у современных видов животных и растений.

В-третьих, внутри “сомнительного” рода выделяется ряд чётко очерченных видов. Гибрид же во многих случаях просто не сможет дать второго поколения. Возможность видообразования при таком раскладе не стоит даже обсуждать.
Может быть, мы имеем дело с животными разного возраста? Определить относительный возраст животного по состоянию головок суставов и степени стёртости зубов можно, причём очень легко. Так что палеонтолог легко отличит старую лошадь мелкого вида от молодой лошади крупного вида.

“Pliohippus, Dinohippus and Equus are all cross-fertile horses. They are one toed with hoofs. Dinohippus and Pliohippus are merely an extinct variety of true horse.
Pliohippus is classified distinct from Equus because of very its curved teeth whereas Equus»s teeth are straight”.
(Pliohippus, Dinohippus и Equus – плодовитые при скрещивании лошади. Они однопалые с копытами. Dinohippus и Pliohippus – просто вымершие разновидности настоящих лошадей.
Pliohippus классифицирован как отличающийся от Equus из-за своих очень изогнутых зубов, тогда как зубы Equus прямые).
“Dinohippus is classified distinct from Equus because of teeth curved midway between Equus and Pliohippus. (Equus had straight and Pliohippus has very curved teeth)”.
(Dinohippus классифицирован как отличающийся от Equus из-за зубов, изогнутых в промежуточном положении между Equus и Pliohippus. (Equus имеет прямые, а Pliohippus – очень изогнутые зубы).
“Modern horses are merely those horses that are not extinct. These include onagers, Quagga, kiang and various Zebra, asses & donkeys. All horses are cross-fertile”.
(Современные лошади – это просто лошади, которые не вымерли. Они включают онагров, кваггу, кианга и различных зебр и ослов. Все лошади плодовиты при скрещивании).

Как говорила Алиса в Стране Чудес, “всё любопытственнее и любопытственнее…”. Снова и снова повторяются одни и те же тезисы. У меня есть рекомендация к господам креационистам, и даже не одна, а две сразу.
Во-первых , поделитесь, пожалуйста, со всем учёным миром методикой реконструкции поведения давно вымерших животных. Если методика верна, её первооткрыватель станет очень известной “шишкой” среди учёных.
Во-вторых , господа, обратите внимание на современных лошадей и на их гибриды. Дело в том, что даже школьники прекрасно знают, что мул и лошак (продукты скрещивания ослов и лошадей в разных вариантах) бесплодны! Также бесплоден зеброид – гибрид зебры с лошадью или ослом.

Поистине странно, что взрослые люди, именующие себя учёными, не знают вещей, о которых написал ещё старик Альфред Брем более ста лет назад, не говоря уже о том, что о бесплодии мулов было известно едва ли не с античных времён.
А теперь о вещах, о которых Брем, может быть, не знал, а античные скотоводы даже не задумывались.
Сводя три рода ископаемых лошадей в один, креационисты, я считаю, пытаются применить в жизни любимый принцип Иосифа Виссарионовича: “нет человека – нет проблемы”. Только вместо человека здесь лошадка, причём уже давно неживая.

В статье приводится множество фактов наличия переходных форм в основных группах позвоночных, в том числе таких, о которых любят порассуждать креационисты. Также указаны имеющие место в настоящее время пробелы, не заполненные палеонтологическими находками. О лошадях она пишет следующее:
“Переходы от вида к виду.
Лошади: Gingerich (1980) документировал видообразование от Hyracotherium grangeri к H. aemulor. Prothero и Schoch (1989) упоминают некоторые промежуточные окаменелости, которые связываются позднего Orohippus с Mesohippus celer. MacFadden (1985) документировал многочисленные плавные переходы среди трехпалых лошадей, особенно среди Merychippus и различных гиппарионов. Hulbert (в Prothero и Schoch, 1989) показал, что Dinohippus плавно переходит в Equus в последовательных плиоценовых слоях отложений. Simpson (1961) описывает постепенную потерю боковых пальцев у Pliohippus через 3 последовательных слоя отложений раннего плиоцена”.
В этой же работе приводятся переходы древних лошадиных от рода к роду, причём рассматриваются они на ВИДОВОМ уровне:
“Loxolophus (ранний палеоцен) – Примитивный кондилартр с довольно низкокоронковыми зубами, возможно, предковый для фенакодонтидных кондилартров.
Tetraclaenodon (средний палеоцен) – Более продвинутый палеоценовый кондилартр из семейства фенакодонтид, и почти наверняка предковый для всех непарнокопытных (другого отряда). Длинные, но неспециализированные конечности; 5 пальцев на каждой ноге (№1 и №5 мельче). Более эффективно устроенное запястье.

ПРОБЕЛ: Почти неизвестно ископаемых остатков непарнокопытных из позднего палеоцена. Это в действительности небольшой пробел; он заметен лишь потому, что ископаемая летопись непарнокопытных в остальном очень полная. Последние открытия ясно показали, что первые непарнокопытные появились в Азии (плохо изученный континент), и есть надежда, что ожидающиеся новые раскопки в Азии заполнят этот маленький, но досадный пробел. Первый ключ к этому уже появился:
Radinskya yupingae (поздний палеоцен, Китай) – Недавно открытый кондилартр, подобный непарнокопытным. (McKenna et al., в Prothero & Schoch, 1989.)
Hyracotherium (ранний эоцен, около 55 млн. лет назад; первоначально “Eohippus”) – Знаменитая “лошадь рассвета”, мелкое, собакообразное непарнокопытное с выгнутой спиной, короткой шеей, зубами всеядного зверя и короткой мордой. 4 пальца на передних, и 3 на задних ногах. По сравнению с Tetraclaenodon имел более длинные пальцы, взаимосвязанные кости лодыжки и несколько отличающиеся бугры на зубах. Возможно, эволюционировал от Tetra . примерно за 4 – 5 млн. лет, возможно, через азиатский вид вроде Radinskya. Заметим, что Hyrac . отличается от других ранних непарнокопытных (таких, как предки тапиров/носорогов) только маленькими изменениями зубов и размером тела.
Hyracotherium vassacciense (ранний эоцен) – Обычный вид, который, возможно, был родоначальником лошадиных.
Orohippus (средний эоцен, ~50 млн. лет назад) — Мелкий, 4/3-палый, развивающий характерные для листоядного гребни на зубах.
Epihippus (поздний эоцен, ~45 млн. лет назад) — Маленький, 4/3-палый, хорошо выраженные гребни на зубах, листоядный.
Epihippus (Duchesnehippus) – Более поздний подрод с Mesohippus -подобными зубами.
Mesohippus celer (самый поздний эоцен, 40 млн. лет назад) – Трёхпалый на всех ногах, листоядный, немного более крупный.
Mesohippus westoni (ранний олигоцен) – Более поздний, более продвинутый вид.
Miohippus assiniboiensis (средний олигоцен) – Этот вид откололся от ранних Mesohippus через кладогенетическую эволюцию, после которой Miohippus и Mesohippus сосуществовали следующие 4 млн. лет. Заметно крупнее, более длинный череп, лицевая ямка глубже и более выражена, слабо отличающийся сустав лодыжки, изменчивый наружный гребень на верхних коренных зубах. В раннем миоцене (24 млн. лет назад) Miohippus начал активное видообразование. Злаки только начали эволюционировать, и зубы начали меняться соответствующим образом. Ноги и т. д. начали меняться для быстрого бега.
Kalobatippus (поздний олигоцен) – Трёхпалый листоядный с ногами промежуточного типа между Mio. и Para.
Parahippus (ранний миоцен, 23 млн. лет назад) – Трёхпалый листоядный/травоядный, развивший “пружинистую ногу”. Permanent establishment наружного гребня, который был так многообразен у Miohippus. Более сильные гребни на зубах и более высокие коронки зубов.
«Parahippus» leonensis (средний миоцен, ~20 млн. лет назад) – Трёхпалый листоядный/травоядный с уклоном в травоядность. Развивается пружинистая нога и высококоронковые зубы.
«Merychippus» gunteri (средний миоцен, ~18 млн. лет назад) – Трёхпалое травоядное, полностью “пружинисто-ногое” с высококоронковыми зубами.
Merychippus primus (средний миоцен, ~17 млн. лет назад) – Слегка более продвинут.
Merychippus spp. Из среднего-позднего миоцена (16-15 млн. лет назад) – Трёхпалые травоядные, “пружинисто-ногие”, размером с маленького пони. Разделились по всем доступным нишам травоядных, дав начало, по меньшей мере, 19 успешным видам трёхпалых травоядных. Развились копыта конского типа, кости ног сросшиеся. Полностью высоко-коронковые зубы с толстым слоем цемента и такими же гребнями, как у Parahippus. Линия, которая впоследствии привела к Equus, развилась в таком порядке: M. primus, M. sejunctus, M. isonesus (эти два последних ещё имели смесь примитивных, гиппарионовых и лошадиных черт), M. intermontanus, M. stylodontus, M. carrizoensis. Эти два последних выглядели в значительной степени по-лошадиному, с довольно маленькими боковыми пальцами, и дали начало серии более крупных трёхпалых и однопалых лошадей, известных как “настоящие лошадиные”. Всё ясно, верно?

МАЛЕНЬКИЙ ПРОБЕЛ: неизвестно, какой вид Merychippus (stylodontus? carrizoensis?) дал начало первому виду Dinohippus (Evander, in Prothero & S 1988).
Dinohippus (поздний миоцен, 12 млн. лет назад) – Однопалый травоядный вид с пружинящими ногами. Очень “лошадиные” ноги, зубы и череп, с более прямыми зубами и меньшими ямками. Первым был D. spectans, сменённый D. interpolatus and D. leidyanus. Более поздним видом был D. mexicanus, с ещё более прямыми зубами и ещё меньшими ямками.
Equus (Plesippus) , также называемый группой “E. Simplicidens” (плиоцен, ~4 млн. лет назад) – Три близкородственных вида однопалых, пружинисто-ногих травоядных с высокими зубными коронками. Ямок нет, очень прямые зубы. Размером с пони, полностью “лошадеподобное” тело – жёсткий позвоночник, длинная шея, длинные ноги, сросшиеся и не поворачивающиеся в стороны кости ног, длинный нос, подвижная морда, высокие челюсти. Мозг немного крупнее, чем у раннего Dinohippus. Ещё имели некоторые примитивные особенности, такие, как простые зубы и небольшие лицевые ямки, которые утратили поздние виды Equus. Эти виды “простых лошадей” быстро разделились на по меньшей мере 12 новых видов 4-х различных групп. В течение первых крупных оледенений позднего плиоцена (2.6 млн. лет назад), некоторые виды Equus проникли в Старый Свет. Везде в мире Equus заняли экологическую нишу “крупного равнинного бегуна, питающегося жёсткой травой”.
Equus (Hippotigris) (плейстоцен) – Подрод современных однопалых, питающихся травой зебр с пружинящими ногами.
Equus (Equus) (плейстоцен) – Подрод современных однопалых травоядных лошадей и ослов с пружинистыми ногами. [примечание: очень редко лошадь рождается с маленькими боковыми пальцами, показывая, что некоторые лошади сохранили гены боковых пальцев.]
Сравните Equus с Hyracotherium, и посмотрите, как много всего изменилось. Если вы считаете животных разделёнными на “роды”, думаете, Equus и Hyracotherium могут быть объединены в один “род”?”
Как видим, в эволюции лошади прослеживается судьба отдельных видов внутри рода, и имеются ясно выраженные эволюционные связи.
Относительно однопалых лошадей можно добавить, что переход от трёх пальцев ноги к одному развился параллельно в нескольких линиях. “Стволовая” линия от Merychippus вела через род Dinohippus к современным лошадям Equus. В то же время от Merychippus отделилась ещё одна, боковая ветвь лошадиных – род трёхпалых лошадей Pliohippus

В общем эволюция древних предков лошади, приведшая к образованию современной лошади, шла по направлению все большего приспособления к быстрому передвижению по твердой почве и к питанию жесткой степной растительностью.

Филогенетический ряд изменений строения передних конечностей предков лошади (по Шмальгаузену). I — Eohippus (нижний эоцен); II — Orohippus (средний эоцен); III — Mesohippus (нижний олигоцен); IV — Miohippus (верхний олигоцен); V — Hipohippus (средний миоцен); VI — Hipparion (верхний миоцен и плиоцен); VII — Pliohippus (верхний миоцен и нижний плиоцен)

Эогиппус (Eohippus) найден в нижних третичных отложениях (нижний эоцен) Северной Америки. Это было небольшое животное, ростом с лисицу, оно имело четы рехпалые передние и трехпалые задние конечности и низкие короткие коренные зубы с высокими буграми на их жевательной поверхности. Жил он, судя по найденной с ним ископаемой флоре, в субтропических лесах, и его зубы были приспособлены к разжевыванию мягкой, сочной растительности, конечности — к передвижению по неровной, неплотной лесной почве, а небольшие размеры не стесняли движения в лесной чаще.

(по Шмальгаузену). I — Eohippus (нижний эоцен); II — Mesohippus (средний олигоцен); III — Protohippus (нижний плиоцен); IV — Equus (современная)

(по Парамонову)

Значительно более крупный (с большую собаку) олигоценовый мезогиппус (Mesohippus) имел уже только три пальца на обеих конечностях. Однако боковые пальцы у него еще достигали земли и коронки коренных зубов были низкие, хотя имели уже более плоскую и складчатую жевательную поверхность. Это была, по-видимому, тоже лесная форма, которая по образу жизни была похожа на современных тапиров.

У протогиппуса (Protohippus) — из верхних третичных слоев (миоцен) Северной Америки — боковые пальцы на обеих конечностях настолько уменьшились, что не достигали земли, коренные зубы имели уже высокие коронки, а жевательная поверхность их была плоская и покрытая складками; общие размеры животного значительно крупнее.

Наконец, современная лошадь является уже крупным животным с очень высокими коронками коренных зубов, имеющих сложные петли эмали на уплощенной жевательной поверхности. Боковых пальцев у лошади нет. Однако по бокам большой плюсневой кости лежат скрытые под кожей небольшие грифельные косточки, представляющие остатки плюсневых костей исчезнувших боковых пальцев.

Все это лишь некоторые формы американского ряда лошадей. В действительности их известно гораздо больше, так что переходы от одной формы к другой еще более многообразны. Кроме того, известен длинный ряд европейских предков лошадей, который повторяет те же стадии развития. Таким образом, хотя отдаленные предки лошадей впервые появились в западном полушарии и лишь затем часть их переселилась в восточное полушарие, и в Америке и в Европе потомки их стали изменяться по двум параллельным линиям, ведущим к современной лошади.

Однако впоследствии лошади вымерли в Америке и сохранились только в восточном полушарии. Когда европейцы впервые прибыли в Америку, лошадей там не было, но ввезенные лошади быстро одичали и размножились в огромные табуны «мустангов» (позже они были истреблены). Еще до эогип-пуса жила эупротогония (Euprotogonia) — животное, как и эогиппус, ростом с лисицу, с длинным хвостом, стопоходящее, с пятью пальцами на обеих конечностях, вооруженных когтями, занимающими промежуточное положение между когтями и копытами. Хотя эупротогония, совмещавшая в себе признаки как копытных, так и хищных, является лишь возможным предком эогиппуса, тем не менее она заполняет пробел между непарнокопытными и креодонтами.

Еще интересные статьи

Палеонтологические данные по многим группам животных и некоторым группам растений выявили у них ряд морфологических признаков, изменяющихся на протяжении длительного периода времени в каком-то определённом направлении. Такие длительные изменения в одну сторону в пределах какой-либо естественной группы представляют собой эволюционные направления, существование которых — факт, установленный палеонтологией. Об этом достаточно убедительно свидетельствуют также сравнительно-морфологические данные по многим современным группам растений, не представленным в палеонтологической летописи, но сохранившим ряд примитивных, промежуточных и продвинутых форм. Цель настоящей главы — дать достаточно подробное описание одного хорошо документированного примера эволюционного направления, а также привлечь внимание к некоторым другим примерам. Наш подход к эволюционным направлениям носит здесь описательный, а не аналитический характер; природа эволюционных направлений будет рассмотрена в гл. 31 .

Примеры

Классическим примерам эволюционного направления служит изменение закрученности и скульптурированности раковины у пресноводной улитки Paludina (= Vivipara , Viviparidae ) в юго-восточной Европе в позднем плиоцене. Серии ископаемых улиток разного возраста были найдены в озерных отложениях в Югославии и на островах Эгейского моря. Серия раковин из Югославии показана на рис. 28.1. Она начинается предковой формой P. neumayri (рис. 28.1, neu) и доходит через промежуточные формы до P. hoernesi (рис. 28.1, hoer). С течением времени закрученность раковины становится более плотной, а её скульптурированность усложняется (Abel, 1929).

Плиоценовая P. neumayri близка к ныне живущему виду P. unicolor, который всё ещё встречается в Югославии и соседних областях. Производная форма P. hoernesi явно сильно отличается от предковой формы и её иногда выделяют в самостоятельный род Tulotoma . Её родичи больше не встречаются в Югославии, но представлены в современной фауне Северной Америки и Китая (Abel, 1929).

Другой классический пример — увеличение рога у титанотерия (Brontotheriidae, Perissodactyla ) от эоцена до олигоцена (см. гл. 33 и рис. 33.2).

Некоторые направления эволюции наблюдаются одновременно в нескольких отдельных группах, развиваясь параллельно и независимо. Так, тенденция к увеличению размеров тела наблюдается у ряда наземных млекопитающих третичного периода, например у титанотериев, лошадей и хоботных; у динозавров мезозоя; у некоторых морских животных, например у морских улиток палеозоя. Тенденция к увеличению общих размеров, так широко распространенная среди животных, была названа правилом Копа (Соре).

Направления эволюции у цветковых растений обычно выявляют на основании сравнительно-морфологических, а не палеонтологических данных, поскольку первые в отличие от последних легко доступны (Cronquist, 1968; 1988; Тахтаджян, 1969; Stebbins, 1974; Carlquist, 1975).

У растений, так же как и у животных, нередко можно на блюдать параллельные эволюционные направления в несвязан ных между собой группах. Обычно это изменения в сторону уменьшения размеров и упрощения морфологии, известные под общим названием редукционных рядов. Редукционные ряды одного типа, наблюдаемые во многих независимых друг от друга группах, начинаются цветками с многочисленными лепестками, тычинками и (или) плодолистиками и кончаются цветками, имеющими лишь по нескольку этих органов. Другой обычный редукционный ряд — от крупных многолетних до мелких однолетних трав. Часто такое направление у однолетних трав продолжается от перекрёстноопыляющихся форм с крупными цветками до самоопыляющихся форм с мелкими цветками.

Эволюционные ряды у Equidae

Самый знаменитый и наиболее хорошо документированный эволюционный ряд — изменение признаков зубов, ног и других частей тела у Equidae в течение третичного периода. Очень полные палеонтологические данные по семейству лошадей охватывают период времени в 55 млн. лет, от раннего эоцена до настоящего времени. Краевые представители семейства — это маленький четырёхпалый Hyracotherium (или Eohippus ) из верхнего палеоцена и эоцена и современный род Equus , к которому относятся лошади, дикие ослы, онагры и зебры. В палеонтологической летописи сохранился почти непрерывный ряд переходов, связывающих эти две формы.

Equidae происходят от ещё более древней палеоценовой группы — Condylarthra , в которую входили небольшие, похожие на собак животные с пятипалыми конечностями, снабженными подушечками. Ряд ископаемых форм можно проследить ещё дальше вглубь — от Hyracotherium до Condylarthra .

Филогения семейства лошадей была разработана на основании палеонтологических данных и хорошо известна вплоть до уровня родов. На рис. 28.2 изображена филогения этого семейства в сильно упрощенном виде. Геологический возраст и географическое распространение главных родов сем. Equidae также представлены на рис. 28.2. Эволюция этой группы происходила главным образом в Северной Америке, хотя в Евразии, Африке и Южной Америке в разное время в течение третичного и четвертичного периодов имела место эволюция боковых линий.

Главными направлениями эволюции лошадей были: 1) размеры тела; 2) длина хвоста; 3) механика конечности; 4) длина конечности; 5) форма головы; 6) величина головного мозга и степень его сложности; 7) коренные зубы. Нижеследующее изложение основано главным образом на работах Симпсона (Simpson, 1951; 1953) и Мак-Фаддена (MacFadden, 1985; 1988), где можно найти дополнительные детали.

Что касается размеров тела, то у Hyracotherium они были небольшими, как и у ранних Gondylarthra ; разные виды достигали 25—50 см высоты в отличие от всем известных больших размеров Equus . Общее увеличение размеров тела происходило во многих линиях, в том числе у представителей Equinae из олигоцена и плиоцена. Об основных этапах этого эволюционного ряда позволяют судить изображения голов и конечностей, выполненные в одинаковом масштабе (рис. 28.3 и 28.5). Следует также отметить, что увеличение размеров, хотя оно достаточно хорошо выражено, происходило в разные периоды времени с различной скоростью, не распространялось на все семейство лошадей и нередко обращалось вспять у разных родов, в том числе и у самих Equus (Simpson, 1951; 1953; MacFadden, 1988).

Хвост изменялся от длинного по сравнению с размерами тела у Hyracotherium до относительно короткого и длинношерстного у Equus .

Наиболее ярко выраженным направлением в эволюции ноги лошади была редукция числа пальцев. Начальная точка этого направления — предковые Condylarthra , которые были пятипалыми. У Hyracotherium на передних конечностях было по четыре, а на задних — по три пальца (рис. 28.4, А), Лошади, жившие в олигоцене, миоцене и на протяжении большей части плиоцена, были трёхпалыми (рис. 28.4, Б и В). Среди трёхпалых лошадей можно заметить разницу между представителями более древних родов, у которых боковые пальцы хорошо развиты (рис. 28.4, Б), и более поздними формами, у которых они укорочены (рис. 28.4, В). Завершается этот ряд однопалой конечностью у Pliohippus , Hippidion и Equus (рис. 28.4, Г).

Уменьшение числа пальцев сопровождается изменением механики конечности. У Condylarthra и Hyracotherium на пальцах были подушечки, и эти животные при ходьбе опирались на эти подушечки, как это делают собаки. Самые древние трёхпалые лошади в олигоцене и некоторые из их прямых потомков в миоцене также опирались на подушечки (рис. 28.4, Б). Однако у другой ветви трёхпалых миоценовых лошадей и у более поздних однопалых лошадей нога обладает пружинящим действием. Масса тела ложится у них не на подушечки всех пальцев, которых уже нет, а на концевую фалангу среднего пальца, одетую копытом (рис. 28.3, В и Г; 28.4, В и Г).

По мнению Симпсона, у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец (рис. 28.3, В и 28.4, В). У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них масса тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге.

Изменения в строении конечности носили эпизодический, а не медленный и постепенный характер; эти изменения происходили лишь в некоторых линиях и со сравнительно высокой скоростью.

Увеличение длины конечности в эволюции лошадей частично объясняется увеличением размеров тела. Переход от конечности, имеющей пальцы, к пружинящей ноге, снабженной копытом, ещё больше увеличил эффективную длину конечности, потому что при этом лошади стали ходить и бегать «на цыпочках».

На рис. 28.5 можно видеть многочисленные и сложные изменения как в пропорциях черепа, так и в его размерах. Морда вытягивается, а кости нижней челюсти становятся шире. Эти изменения в строении черепа связаны с изменениями зубов, которые будут рассмотрены в следующем разделе.

Другие изменения головы у Equidae коррелируют с изменением объема головного мозга. Hyracotherium отличался относительно небольшим мозгом по отношению к общим размерам (коэффициент энцефализации) (MacFadden, 1988). У олигоценового Mesohippus головной мозг также был довольно невелик. В дальнейшей истории семейства головной мозг увеличивался в размерах и становился сложнее по мере того, как в нем развивались области, связанные с развитием высшей нервной деятельности у современных млекопитающих. Прогрессивное развитие мозга и высшей нервной деятельности у лошадей происходило постепенно на протяжении всего третичного и четвертичного периодов.

Направления эволюции зубов у лошадей

Направления эволюции зубов у лошадей очень сложны и для их подробного описания пришлось бы прибегнуть к очень специальной терминологии. Для наших целей будет достаточно общего очерка эволюции зубов у лошадей с использованием минимального количества терминов.

Зубы Equus обладают следующими прогрессивными признаками: 1) дифференцировка режущих передних зубов для откусывания и коренных зубов для пережевывания; 2) большие размеры коренных зубов; 3) высокая коронка коренных зубов;

4) увеличение числа функциональных (жевательных) коренных зубов — до шести на каждой стороне каждой челюсти; 5) сильное развитие на жевательной поверхности складок (лофодонтность), состоящих из эмали; 6) развитие между складками твердого цемента.

У Hyracotherium этим признакам соответствуют следующие примитивные особенности зубов: 1) более слабая дифференцировка передних и боковых зубов; 2) меньшие размеры зубов; 3) низкая коронка у коренных зубов; 4) отсутствие жевательных зубов (на каждой стороне каждой челюсти имелось по три коренных зуба, но это не были настоящие жевательные зубы);

5) складки эмали на жевательных поверхностях более простые и более низкие; 6) отсутствие цемента (рис. 28.5 и 28.6).

Эти различия в строении зубов отражают различия в пище. Hyracotherium был лесным животным, питавшимся листьями деревьев и кустарников, а быть может, и более разнообразной растительной пищей (MacFadden, 1988). Equus — это, конечно, травоядное животное, обитавшее на лугах и в степях.

Многочисленные различия в признаках зубов между Equus и Hyracotherium возникли в результате ряда направлений эволюции; так, например, жевательные зубы стали крупнее (направление 2), коронки их стали выше (направление 3); складчатость усложнилась (направление 5) и т. д. Увеличение числа жевательных зубов произошло в результате постепенного превращения у Equus трёх ложнокоренных зубов Hyracotherium в зубы, сходные с коренными,— процесс, известный под названием моляризации.

Эти изменения разных признаков зубов происходили не одновременно, а в разное время. Моляризация (направление 4) имела место главным образом в эоцене и олигоцене, а затем она более или менее прекратилась. Увеличение высоты коронки (направление 3) произошло в основном в миоцене, причём оно коснулось только таких вновь возникших травоядных групп, как Merychippus , тогда как у миоценовых лошадей, питавшихся листвой деревьев, коронки зубов оставались низкими.

Признаки зубов изменялись постепенно, один тип переходил в другой. Подобную интерградацию можно наблюдать в тех случаях, когда одна филетическая линия представлена ископаемыми зубами в ряде очень близких по возрасту геологических горизонтов. Рассмотрим линию Parahippus—Merychippas—Nannippus из миоцена и плиоцена, изображенную на рис. 28.6. На рис. 28.7 показано изменение высоты коронки и жевательной поверхности в более полной последовательности стадий у той же линии. Ясно видно постепенное и почти непрерывное увеличение высоты коронки.

Далее можно дополнить позднемиоценовый отрезок ряда, изображенного на рис. 28.7. Даунс (Downs, 1961) провел подробное количественное изучение различий в зубах между двумя популяциями Merychippus из формаций Маскалл и Коалинга. Эти две популяции разделены промежутком в 1—2 млн. лет. Черты сходства и незначительные различия в складчатости зубов у этих популяций можно видеть на рис. 28.8.

Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей

Об адаптивном характере описанных выше изменений можно судить достаточно уверенно на основании тех условий, в которых жили животные. Важными факторами в эволюции лошадей, несомненно, были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов.

В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса частично были замещёны открытыми пространствами саванн и прерий. В плиоцене площадь, занимаемая луговой растительностью, продолжала расширяться за счет лесов.

В начале третичного периода Equidae обитали в лесах и питались древесной листвой, как уже говорилось выше. Однако в миоцене одна из боковых линий семейства лошадей переселилась в открытые местообитания — саванны и луга — и перешла на питание травой. Такое изменение местообитания и характера питания произошло в Северной Америке; в результате эта боковая линия подверглась, вероятно, сильным новым давлениям отбора, воздействию которых можно приписать многие из наблюдаемых направлений эволюции.

Трава — это грубая жесткая пища, от которой зубы стираются. Изменения зубов, происходившие у лошадей в миоцене и плиоцене, представляют собой по большей части первоначальные и усовершенствованные адаптации к питанию травой. Передние режущие зубы, длинные ряды коренных зубов и складки эмали и цемент на жевательных поверхностях этих зубов — всё это необходимо для отщипывания и пережевывания травы. Высокие коронки коренных зубов увеличивают долговечность как самих этих зубов, так и их обладателей.

Некоторые изменения головы также, по-видимому, связаны с переходом к питанию травой. Удлинение морды способствует размещёнию двух дифференцированных наборов зубов — резцов в передней части и коренных в задней. Широкие челюсти необходимы для того, чтобы в них могли сидеть коренные зубы с высокой коронкой; кроме того, челюсти должны быть мощными, чтобы пережевывать большие количества травы.

У Equus функции зубов тесно связаны с функциями специализированной пищеварительной системы. Эта пищеварительная система, характерными признаками которой являются наличие слепой кишки и быстрое прохождение пищи, приспособлена для переработки больших количеств грубоволокнистых трав и для извлечения достаточного количества питательных веществ из скуднойй низкокачественной растительности. Такие особенности Equus открывают для них степные местообитания. Equus способны выжить в голых степях, непригодных для большинства других копытных (Janis, 1976);

Животные, щиплющие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хищников, чем животные, обитающие в лесу. Увеличение размеров тела и большая сила — один из эффективных способов защиты от хищников у наземных животных. Другой способ — развитие высшей нервной деятельности, и, наконец, третий — способность к быстрому бегу. Тенденции к развитию этих признаков в семействе лошадей, по всей вероятности, в значительной степени связаны с тем, что животные, обитающим на равнине, необходимы средства защиты.

Большие размеры тела позволяют решить некоторые проблемы, но создают и новые. Крупной лошади, питающейся травой, нужны для обеспечения питания более крупные, более твердые и более прочные зубы, чем маленькой лошади, также питающейся травой. Поэтому, как указывает Симпсон (Simpson, 1951), направления эволюции признаков зубов, вероятно, адаптивно коррелировали не только с изменением характера питания, но и с изменением размеров тела.

Увеличение размеров тела оказывает также побочное влияние на скорость бега. Крупной лошади труднее быстро бегать, чем маленькой, так как этому препятствует её тяжелое тело; для решения этой проблемы понадобилось усовершенствование механики конечности. Строение тела Hyracotherium было приспособлено для быстрого бега. Для того чтобы хотя бы сохранить такую скорость бега, которой обладал предковый Hyracotherium , не говоря уже о том, чтобы превысить её, более поздним крупным лошадям необходимо было изменить пропорции конечности и строение пальцев (Simpson, 1951).

Адаптивные аспекты правила Копа

Во многих группах животных наблюдается увеличение размеров тела в ходе филогенеза. Эта довольно обычная, но не всеобщая тенденция известна, как уже было отмечено, под названием правила Копа (Соре, 1896; Newell, 1949; Rensch, 1960; Stanley, 1973). Среди млекопитающих такое увеличение размеров наблюдается у сумчатых, хищных, непарнокопытных, парнокопытных, приматов и других групп; параллельные направления эволюции обнаружены у рептилий, членистоногих, моллюсков и в других крупных группах.

Большие размеры тела создают разнообразные селективные преимущества, во всяком случае у наземных животных. Здесь будут приведены четыре таких преимущества, к ним можно было бы добавить ряд других.

Размеры тела играют важную роль во взаимоотношениях хищник — жертва. Хищник должен обладать определённой величиной, массой и силой, чтобы победить свою жертву; в свою очередь жертва должна иметь определённые размеры и силу, чтобы спастись от хищника. Многие сочетания хищник—жертва оказываются втянутыми в своего рода «гонку вооружений», ведущую ко всё большему возрастанию размеров тела у обоих партнеров. Возможно, что между лошадьми и крупными хищниками сложились именно такие взаимоотношения и с такими результатами.

Для развития высшей нервной деятельности необходим большой и сложный головной мозг, а для такого мозга нужна большая голова, что в свою очередь требует большого тела. Отбор на повышение уровня развития мозга мог повлечь за собой отбор на увеличение размеров тела как коррелятивного признака.

Сила, необходимая для борьбы, — ещё один признак, коррелирующий с размерами тела. В драках за обладание самками, которые происходят между самцами у многих видов копытных, превосходство в размерах и силе даёт селективное преимущество. Некоторые направления эволюции, касающиеся изменения размеров, могут быть отчасти результатом полового отбора. У крупных животных есть ещё одно преимущество над мелкими, связанное с сохранением тепла в организме. Большие тела теряют меньше тепла, чем небольшие, вследствие более благоприятного соотношения между площадью поверхности и объемом.

Тенденция к увеличению размеров никогда не была всеобщей. В некоторых филетических линиях наблюдается такое увеличение, тогда как в других родственных им линиях на протяжении того же периода отмечается, напротив, уменьшение размеров. Известны и такие случаи, когда в одной и той же филетической линии в один период времени эволюция была направлена в сторону увеличения размеров, а в другой — в сторону их уменьшения. Оба эти отклонения от правила Копа обнаружены в семействе лошадей, а также у слонов, оленей и в других группах.

Все это свидетельствует об относительности селективного преимущества, создаваемого большими размерами тела. Увеличение этих размеров выгодно, но лишь в известных условиях. В других условиях оно может не давать никаких преимуществ или даже оказаться невыгодным. У островных животных в общем отмечается тенденция к уменьшению размеров по сравнению с их материковыми предками, что представляет собой отчасти результат отбора на способность к выживанию при строго ограниченных пищевых ресурсах (примеры см. Carlquist, 1965).